Quelle structure cellulaire est responsable de la production d'énergie sous forme d'ATP ?

Dans les cellules eucaryotes, les mitochondries sont les organites principalement responsables de la production d’énergie sous forme d’ATP, ou adénosine triphosphate. Cette molécule fournit l’énergie nécessaire à de nombreuses activités cellulaires, comme les mouvements, le transport de substances à travers les membranes ou la synthèse de macromolécules. Les mitochondries utilisent notamment l’énergie contenue dans les nutriments pour fabriquer de l’ATP grâce à la respiration cellulaire. Elles ne sont toutefois pas l’unique lieu de production d’ATP : une première quantité est formée dans le cytoplasme au cours de la glycolyse.

Une structure à double membrane

Une mitochondrie est délimitée par une membrane externe et une membrane interne, séparées par un espace intermembranaire. La membrane externe contient notamment des pores qui facilitent le passage de petites molécules, tandis que la membrane interne est beaucoup plus sélective et limite fortement le passage des ions, en particulier des protons. Elle forme des replis appelés crêtes mitochondriales, qui augmentent sa surface. Cette membrane porte les complexes de la chaîne respiratoire ainsi que l’ATP synthase, l’enzyme qui assemble l’ATP. La matrice mitochondriale, située à l’intérieur de la membrane interne, contient de nombreuses enzymes, dont celles intervenant dans la transformation du pyruvate et dans la majeure partie du cycle de Krebs.

La phosphorylation oxydative

La production mitochondriale d’ATP repose principalement sur la phosphorylation oxydative. La glycolyse commence dans le cytoplasme et transforme le glucose en pyruvate. En présence d’oxygène, dans les cellules capables de respiration aérobie, le pyruvate est ensuite transformé dans la mitochondrie en molécules qui alimentent le cycle de Krebs. Ce cycle produit des transporteurs d’électrons réduits, notamment le NADH et le FADH₂. Ceux-ci cèdent leurs électrons à la chaîne respiratoire située dans la membrane interne. Le transfert des électrons à travers ses complexes libère de l’énergie, utilisée par les complexes I, III et IV pour pomper des protons vers l’espace intermembranaire. Il se forme ainsi un gradient électrochimique. Lorsque les protons retournent vers la matrice en traversant l’ATP synthase, l’énergie de ce flux permet de convertir l’ADP en ATP. L’oxygène intervient comme accepteur final des électrons et contribue à la formation d’eau.

Une production d’ATP qui n’est pas exclusivement mitochondriale

Même si les mitochondries constituent le principal site de production d’ATP dans les cellules eucaryotes aérobies, une partie de l’ATP est produite directement dans le cytoplasme lors de la glycolyse. Le cycle de Krebs permet également une production limitée d’ATP ou de molécules équivalentes par phosphorylation au niveau du substrat. La contribution mitochondriale devient particulièrement importante dans les cellules qui consomment beaucoup d’énergie, comme les cellules musculaires ou les neurones. Chez les organismes dépourvus de mitochondries, notamment les procaryotes, la chaîne respiratoire est portée par la membrane plasmique plutôt que par un organite mitochondrial.

Des fonctions dépassant la production d’énergie

Les mitochondries ne se limitent pas à fabriquer de l’ATP. Elles participent à la régulation du calcium cellulaire, à certaines voies de synthèse métabolique et au déclenchement de l’apoptose, une forme de mort cellulaire programmée. La libération de protéines mitochondriales telles que le cytochrome c peut contribuer à activer la cascade moléculaire de l’apoptose. Les mitochondries possèdent aussi un petit génome circulaire qui code une partie de composants de la chaîne respiratoire ainsi que des ARN nécessaires à l’expression de certains gènes. La plupart des protéines mitochondriales sont cependant codées par l’ADN nucléaire et importées dans l’organite. Leur nombre et leur activité peuvent s’adapter aux besoins énergétiques de la cellule, notamment grâce à des phénomènes de fusion et de division mitochondriales.